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オペックについて
石油輸出国機構のこと。中東を中心とした産油国が集まり、産油国側の利益を守る目的で生産量や価格の調整を目的として設立された。年2回の定例総会や臨時総会が開かれる。ここでの発言が、為替相場などに影響を与えることがある。
テレマーケティングのコドンが対応しているアミノ酸では、生物種によって、また同種生物内でも遺伝子によって同義コドンを用いる頻度の傾向が大きく異なり、自己組織化写像などを用いることによってDNA断片から生物種を推定することが出来る。この頻度の違いをコドン出現頻度 (codon usage, codon frequency)の違いという。コドン出現頻度の違いは遺伝子の発現量やそのコドンに対応する tRNA の量と関係があることが知られている。発現量の多い遺伝子のコドン出現頻度の偏りは大きくなり、頻出するコドンに対応する tRNA は細胞内の存在量も多い。これは組換えタンパク質を本来の生物種とは異なる生物種で発現させる際などに問題になる。例えば、ある導入遺伝子に使われているコドンが、ホスト細胞では頻度の低いコドンである場合には、導入遺伝子産物の生産が少ないといったことが起こりうる。このような場合には導入遺伝子にサイレント突然変異を起こしコドンを最適化したり、導入細胞側にマイナー tRNA を過剰に発現させたりすると改善される場合もある。
The genetic codeDNAの構造がJames Watson、Francis Crick、Maurice Wilkins、Rosalind Franklinらによって解明されたあと、タンパク質が生体内でどのようにコードされているかということの解明に向けて真剣な努力が払われた。ガモフは、生体の細胞内でタンパク質をコードするのに用いられている20ほどの異なるアミノ酸を指定するのに3文字の暗号が用いられていると仮定した(なぜなら4nが少なくとも20以上であるようなnは3が最小だから)。コドンがまさにDNAの3塩基に対応しているという事実を最初に示したのはCrick、Brennerらの実験である。はじめて一つのコドンを明らかにしたのは1961年、National Institutes of HealthのMarshall Nirenbergと J. Heinrich Matthaeiであった。[1]彼らは無細胞系でポリウラシルRNA配列(これは生化学的記号でUUUUU....と表される)を翻訳した。合成できたポリペプチドはフェニルアラニンのみからなるものであることを発見した。このことから、コドンUUUがアミノ酸フェニルアラニンを指定すると推定した。Nirenbergと共同研究者らはこの研究を推し進めていって、個々のコドンのヌクレオチド組成を決定することができた。配列の順序を決定するのに3ヌクレオチドがリボソームに固定され、アミノアシルtRNAを放射線標識して、どのアミノ酸がコドンに対応するかを決定した。Nirenbergグループは64コドン中54の配列を決定できた。続いてHar Gobind Khoranaが残りのコドンを決定することができた。その後程なくRobert W. Holley が翻訳の際の補助分子であるトランスファーRNAの構造を明らかにした。この研究は、1959年にRNA合成の酵素学に関する研究によってノーベル賞を受賞したSevero Ochoaの初期の研究に基づいていた。1968年にKhorana、Holley、Nirenbergらも生理学あるいは医学ノーベル賞を受賞した。
家庭教師はDNA中に刻まれている。ウイルスの中にはゲノムがRNAに刻まれているものもある。ゲノム中で1つのタンパク質あるいは1つのRNAをコードしている部分を遺伝子という。タンパク質をコードしている遺伝子はコドンと呼ばれる3ヌクレオチドの単位から構成されており、各コドンは1つのアミノ酸をコードしている。コドンのサブユニットである各ヌクレオチドはさらにリン酸、デオキシリボース、窒素を含んだ4種類のヌクレオチド塩基のうちの1つ、という要素からなる。プリン塩基のアデニン(A)とグアニン(G)は大きな塩基で芳香環を2つもつ。ピリミジン塩基のシトシン(C)とチミン(T)は小さい塩基で芳香環を1つしかもたない。DNA鎖は2重らせん構造を取るとき、塩基対結合として知られる配置によって水素結合で互いに会合している。これらの結合はほとんど常に、一方の鎖のアデニンと他方の鎖のチミンの間、同じくシトシンとグアニンの間で行われる。これは2重らせん中のAとTの数、同様にGとCの数が同じであることを意味している。RNAの場合はチミン(T)の代わりにウラシル(U)が用いられ、デオキシリボースの代わりにリボースが用いられる。
コドンの割り当ては翻訳が開始される先頭のヌクレオチドから行われる。例えば塩基鎖がGGGAAACCCで先頭から読まれるとすると、コドンはGGG、AAA、CCCとなり、2番目から読まれるとすると、コドンはGGA、AAC、3番目から読まれるとすると、GAA、ACCとなる。この例ではコドンが部分的な場合は無視した。このように塩基配列がどうであれ、読み枠は3つ(の塩基)であり、各々異なるアミノ酸配列を生じる(この例では順に、Gly-Lys-Pro、Gly-Asp、Glu-Thrである)。2本鎖DNAには可能な読み枠は6つあり、一方の鎖に3つ読み枠があり(他方の鎖に)反対方向に3つある。
看護師 求人のアミノ酸配列に翻訳される実際の読み枠は開始コドンによって割り当てられ、通常、それはmRNAの配列の最初のAUGコドンである。ヌクレオチド塩基が3の倍数以外の数だけ挿入されたり欠失を起こした場合に生ずる、読み枠が乱されるような突然変異はフレームシフト変異として知られる。このような突然変異は、たとえタンパク質として産生されても、その機能を損うため、生体内のタンパク質をコードしている配列の中でまれなものとなる。しばしばそのような誤って作られたタンパク質はタンパク質分解性の崩壊プロセスのターゲットとなる。加えてフレームシフト突然変異は往々にして終止コドンを生じ、タンパク質産生を中途終止させる(例[2])。次代に遺伝するフレームシフト突然変異がまれな理由は、もし翻訳されるタンパク質が、その生物が直面する選択圧のもとで生育に必須なものであるとしたら、機能をもったタンパク質が存在しないことによって、その生物が生存する以前に致死となるかも知れないからである。
翻訳は核酸鎖の開始コドンから始まる。終止コドンと違って、開始コドンだけでは翻訳プロセスが始められるには十分でない。開始コドン近くの配列の条件や開始因子も翻訳開始に必要である。最も一般的な開始コドンはAUGであり、これはメチオニンをコードするため、アミノ酸鎖の先頭で最も多いのはメチオニンである。終止コドンは3つあってそれぞれ名称がある:UAGはアンバー(amber)、UGAはオパール(opal)(ときにアンバーumberと呼ばれる)、UAAはオーカー(ochre)。「アンバーamber」は発見者Richard EpsteinとCharles Steinbergによって彼らの友人Harris Bernsteinがファミリー名をドイツ語でamberということに因んで命名された。他の2つの終止コドンは色彩名をつける原則によって命名された。終止コドンは停止コドンとも呼ばれこれら終止シグナルコドンに相補的なアンチコドンをもった対応するtRNAというのはないが、解離因子を結合させることによって、作られたばかりのポリペプチドをリボソームから解離するシグナルとなる。
デザイン会社は冗長であるが多義性はない(上掲のコドン表で全ての対応を見よ)。例えばコドンGAAとGAGはどちらもグルタミン酸を指定するが(冗長性)、どちらも他のアミノ酸を指定するということはない(非多義性)。一つのアミノ酸をコードするコドンは3つのヌクレオチドのうちどこかで異なる場合がある。例えば、グルタミン酸はコドンGAA、GAGによって指定されるが(第3番目の位置でヌクレオチドが異なる)、ロイシンはコドンUUA、UUG、CUU、CUC、CUA、CUGによって指定されるし(先頭と3番目の位置で異なる)、セリンはコドンUCA、UCG、UCC、UCU、AGU、AGCによって指定される(先頭、2番目、3番目の位置で異なる)。コドンのヌクレオチドの3つの位置の一つで異なるヌクレオチドによって同じアミノ酸が指定される場合、4重に縮重していると言われる。例えばグリシンのコドン(GGA、GGG、GGC、GGU)の塩基の第3番目の位置はこの位置でのヌクレオチドの置換全てが同義であるため、つまり、対応するアミノ酸に変化を起こさないため4重に縮重した位置である。コドンのうち3番目の位置のみで4重に縮重したものがある。コドンの3つの位置のうち一つであり得る4種のヌクレオチドの2つのみで同じアミノ酸が指定される場合2重に縮重していると言われる。例えばグルタミン酸コドンGAA、GAGの3番目の位置は2重に縮重しており、ロイシンコドン(UCA、UCC、CCU、CCC、CCA、CCG)の先頭位置も同じである。2重に縮重した位置においては同義性ヌクレオチドは常に何れもがプリンであるか(A/G)、ピリミジンであるか(C/U)であるため、2重に縮重した位置ではトランスバージョン置換(プリンからピリミジンあるいはその逆)のみが非同義である。コドンの3つの位置のいずれかでヌクレオチド置換によってアミノ酸が変化する場合、その位置は縮重がないといわれる。3重に縮重した位置は1つだけあって、4つのヌクレオチドのうち3つの変化がアミノ酸に変化をもたらさないが、残りの1つのヌクレオチドに変わるとアミノ酸が変わる。これはイソロイシンコードの3番目の位置である。AUU、AUC、AUAは全てイソロイシンをコードするが、AUGはメチオニンをコードする。計算上はこの位置はしばしば2重縮重位置として扱う。[3]
6つの異なったコドンでコードされているアミノ酸は3つある:セリン、ロイシン、アルギニンである。ただ1つのコドンで指定されているアミノ酸は2つだけある。1つはメチオニンで、コドンAUGで指定され、これは翻訳の開始も指定する。もう1つはトリプトファンでコドンUGGで指定される。遺伝コードの縮重はサイレント突然変異の存在を裏付ける。
縮重があるのはトリプレットコードが20のアミノ酸と1つの終止コドンを指定するからである。塩基が4つあるトリプレットコドンで少なくとも21の異なったコードを実現しなければならない。例えばコドンが2つの塩基だったら16アミノ酸しかコードできない(42=16であるから)。少なくとも21コード必要なので43=64のコドンが実現できてしまうことになって、縮重が起こるのが当然となる。